
2025年10月6日,国际知名学术期刊《Nature Communications》在线发表了农学院李自超教授与张战营副教授团队题为“Natural variation of GNP2 enhances grain number to benefit rice yield”的研究论文。该研究系统解析了GNP2基因调控水稻每穗粒数的分子机制国睿信配,挖掘出可直接应用于育种的优良基因资源,为突破当前水稻产量瓶颈、保障全球粮食安全提供了关键技术支撑。

瞄准“每穗粒数”:直击水稻增产核心痛点
水稻作为全球近半数人口的主粮,其单位面积产量提升是保障粮食安全的核心议题。长期育种实践表明,“每穗粒数”是决定水稻单穗生产力的关键性状,直接影响单位面积产量。此前,团队已通过连锁分析、全基因组关联分析等技术,挖掘出GNP3、RGN1、MOG1、Gnp4/LAX2等多个穗粒数调控基因。为进一步找到不同环境下稳定发挥作用的调控位点,研究团队选取涵盖籼稻、粳稻、Aus等亚种的496份全球代表性水稻种质,分别在广西南宁(北纬22.8°,海拔82米)、云南玉溪(北纬24.4°,海拔1862米)两个气候与地理条件差异显著的区域开展田间试验,系统考察每穗粒数(GNP)表型变异。依托全基因组范围内开发的489万余个高质量单核苷酸多态性(SNP)标记,团队采用压缩混合线性模型进行关联分析,最终在两地共检测到19个与GNP相关的遗传位点,其中qGNP1和qGNP4a在双环境中稳定出现。通过连锁不平衡精细定位,团队将这两个位点分别锁定在1号染色体196.4kb、4号染色体450.2kb区间,并筛选出LOC_Os01g10840(命名为GNP2)、LOC_Os04g10260(命名为GNP5)两个关键候选基因。
解码分子机制:“三级调控模块”掌控穗粒发育
为验证GNP2与GNP5的功能,团队利用CRISPR/Cas9技术构建基因敲除突变体:在日本晴水稻背景下,gnp2突变体二次枝梗粒数显著减少,单株产量明显下降;gnp5突变体则呈现穗长缩短、二次枝梗粒数减少的相似表型;而两种基因的过表达株系国睿信配,均实现了二次枝梗粒数与每穗粒数的显著提升。进一步研究揭示了一条精准调控水稻穗发育的分子通路:GNP5作为含bZIP结构域的转录因子,可特异性结合GNP2启动子区的G-box(核心位点为S5779181),直接激活GNP2的转录表达;GNP2编码的GSK3/SHAGGY类激酶,又能通过磷酸化下游的Gnp4/LAX2蛋白(Thr175/Thr262为关键位点),显著延缓其降解速度,最终通过调控二次枝梗发育,协同决定水稻穗型与每穗粒数。这一“GNP5-GNP2-Gnp4/LAX2”核心调控模块的发现,为解析水稻穗粒数形成的分子网络提供了全新视角。
值得注意的是,团队在496份自然种质中发现,GNP2启动子S5779181位点的G等位基因(GNP2-Hap-G)可显著提升基因表达活性与每穗粒数,该优势变异在657份三亚独立种植群体中得到验证;GNP5则被划分为两种单倍型,其中GNP5-Hap1在多地试验中均表现出更高穗粒数。将二者进行单倍型组合分析发现,“GNP2-Hap-G+GNP5-Hap1”的I型组合,在籼稻、粳稻等各亚群中均呈现最高穗粒数,且该组合起源于野生稻,已在籼稻中广泛分布,但在粳稻中应用频率较低,为粳稻高产育种提供了重要改良空间。
田间验证显成效:小区增产约10%
为检验研究成果的育种应用价值,团队开展了系统的农艺性状评估与田间小区试验。结果显示:GNP2过表达株系在保持株高、粒型、千粒重稳定的前提下,一次分枝数、二次分枝数与分蘖数显著增加,单株产量提升18.4%-19.2%;GNP5过表达株系单株产量提升17.0%-20.3%;进一步的田间小区试验证实,GNP2过表达株系可实现10.3%-11.4%的产量提升,且未对其他关键农艺性状产生负面影响。此外,团队构建的近等基因系(NIL-Type ICX122)也验证了优势单倍型组合的增产效应:与劣势单倍型株系相比,其每穗粒数与单株产量显著提高,且粒型、粒重等性状保持稳定,证实该组合具备“协同增产且不牺牲品质”的优异特性。

水稻穗粒数GWAS分析及GNP2和GNP5功能验证

GNP5-GNP2-Gnp4/LAX2模块调控水稻穗粒数的机制模型
https://www.nature.com/articles/s41467-025-64564-y
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